Распределение видов по площади фитоценоза

ГЛАВA III РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПО ПЛОЩАДИ ФИТОЦЕНОЗА

Тема на 5 страницах:1; 2; 3; 4; 5

Наблюдая растительность любого участка, мы можем легко обнаружить, что особи одного вида распределены более или менее равномерно по площади, особи другого вида образуют скопления в определенных местах, а третий вид образует более или менее плотные пятна, разделенные промежутками, где особи этого вида почти полностью отсутствуют. Геоботаников давно интересовал вопрос о том, каким путем можно описать характер распределения того или иного вида по площади и какими показателями можно выразить степень равномерности его распределения.

Неравномерное распределение особей по площади фитоценоза может быть вызвано рядом причин:

1. образование пятен, зарослей или скоплений особей может быть связано с вегетативным размножением данного вида, а также с распространением семян на небольшое расстояние от материнских растений;
2. вследствие неоднородности среды фитоценоза, существенной для данного вида, его особи будут встречаться преимущественно в одних микроразностях среды и отсутствовать в других, эта неоднородность среды может определяться как абиотическими, так и биотическими факторами;
3. сами растения могут делать среду более или менее благоприятной для других растений, в связи с чем распределения видов также становятся неравномерными. ,

В связи с этим выяснение характера распределения вида по площади фитоценоза дает важные указания в отношении биологии вида, условий среды в фитоценозе и характера взаимовлияний растений.

Но связь между характером размножения вида и равномерностью его распределения не является абсолютной. Так, Г. Блэкман (Blackman, 1935) показал, что ряд видов, размножающихся семенами, действительно распределен равномерно (Arnica montana, Primula farinosa, Gentiana acaulis). У Primula auricula, размножающейся короткими корневищами, распределение неравномерное. Напротив, Eringium maritimum в ряде фитоценозов с господством Festuca rubra и Elymus arenarius имеет равномерное распределение, хотя размножается корневищами. Блэкман объясняет это тем, что у Eringium maritimum корневища значительно длиннее, чем у Primula auricula, и поэтому неравномерность распределения гораздо слабее выражена.

Обычно считают, что чем обильнее вид, тем в общем более равномерно он распределен. Но В. Н. Сингх и К. Дас (Singh a. Das, 1939) нашли, что способ распределения не связан с обилием и все виды распределены слегка неравномерно. Правда, нужно учесть, что эти авторы работали с сорняками, среди которых не было видов с очень высоким обилием.

Для того чтобы можно было установить, равномерно или неравномерно распределен вид по площади фитоценоза, нужно сравнить фактически найденное распределение с какой-либо теоретической моделью равномерного распределения. Естественно, что для этого нужно вначале условиться, что мы будем понимать под равномерным распределением. В настоящее время принято выделять три основных типа распределений.

1. Регулярное распределение выражается в том, что вид показывает очень слабое варьирование. Особи вида находятся друг от друга примерно на равном расстоянии (рис. 4, а). Этот тип распределения в природе встречается довольно редко.
2. Случайное, или равномерное, распределение. Основной предпосылкой для его осуществления служит однородность среды фитоценоза. Разумеется, среда, однородная для одного вида, может быть неоднородной для другого. Со статистической точки зрения однородность проявляется в том случае, когда каждая особь вида имеет равную вероятность встретиться в любой точке фитоценоза, не меняющуюся от присутствия вблизи этой точки других особей данного вида. Такой тип распределения также встречается не очень часто (рис. 4, б).
3. Пятнистое, или контагиозное, распределение. В этом случае особи вида образуют скопления, пятна или латки в одних участках фитоценоза и почти полностью отсутствуют в других участках (рис. 4, в). Контагиозное распределение – наиболее часто встречающийся тип распределения, связанный с тем, что условия среды обычно неодинаковы на всей площади фитоценоза.

В работах 30-х годов можно найти другие названия для этих типов распределений. Так, регулярное распределение носило название недорассеяния, а контагиозное – сверхрассеяния, что приводило к частой путанице, так как люди, не знакомые с математической основой этих распределений, обычно принимали за недорассеяние групповое произрастание особей, а за сверхрассеяние – регулярное распределение (рис. 4, в).

Термин “контагиозный” (contagious) означает в переводе с английского “заразный”. Он пришел в научную литературу из эпидемиологии, где такого типа распределения встречаются очень часто. Этот тип распределения впервые был назван контагиозным Пойя в 1931 г. (цит. по: Cole, 1946).

В 1952 г. Д. Гудол (Goodall, 1952a) предложил для пятнистых распределений термин “агрегированное распределение” (aggregated). Этот термин сейчас довольно широко употребляется в западной литературе.

Рассмотрим несколько моделей равномерного распределения, с которыми можно сравнивать конкретные распределения видов.

Простейшей и наиболее общей моделью равномерного распределения является биномиальное распределение . Рассмотрим простой пример: подбрасывание монеты. Очевидно, что монета может упасть на стол или гербом, или цифрой, причем если монета имеет правильную форму, вероятности упасть той или иной стороной одинаковы и мы можем записать распределение этих событий в виде 1/2+1/2. Если мы будем подбрасывать одновременно две монеты, то возможны четыре различных случая: гг, гц, цг, цц, где г означает, что монета упала гербом вверх, а ц – монета упала вверх цифрой. Очевидно, что вероятности каждого из этих событий одинаковы и равны 1/4. Но если нас интересует лишь число выпадений герба и цифры, второе событие для нас равносильно третьему и все распределение событий мы можем записать в виде 1/4+1/2+1/4 или (1/2+1/2)². Предположим теперь, что мы бросаем п монет, тогда распределение вероятностей запишется в виде (1/2+1/2)ⁿ. Это всем хорошо известная формула бинома Ньютона, из которой можно легко найти вероятность выпадения п гербов, любого числа r (при r<п) гербов или цифр. Вероятности в этой формуле не обязательно должны быть равны, и ее можно записать в более общей форме: (p+q)ⁿ Здесь ставится лишь одно условие: p+q=1, причем р – вероятность наступления какого-то события, а q – вероятность противоположного события, причем одно из этих двух событий должно обязательно осуществиться. Так, например, если мы бросаем игральную кость, вероятность выпадения единицы равна 1/6 (р), тогда противоположная вероятность, равная 5/6, определяет вероятность выпадения любой другой цифры: 2, 3, 4, 5 или 6.

В том случае, когда произведено п бросаний, по формуле бинома Ньютона мы находим, что вероятность наступления события р во всех п случаях равна рⁿ, или для бросания монеты – (1/2)ⁿ. В общем случае наступление r раз события р и (п – r) раз события q имеет вероятность C^r_np^rq^n-r, где C^r_n – число сочетаний из п элементов по r. Биномиальное распределение – распределение дискретных событий или, иначе говоря, прерывно варьирующих величин. Им удобно пользоваться, когда п не очень велико (скажем, 10–15).

Перейдем теперь к рассмотрению биномиального распределения в приложении к геоботанике. Предположим, что мы исследуем фитоценоз с помощью прямоугольной площадки, разделенной на некоторое число равных по площади частей, скажем на 10, и в каждом из квадратиков мы отмечаем присутствие вида. Обследовав определенное число таких площадок, мы находим, что интересующий нас вид найден несколько раз во всех 10 квадратиках, несколько раз в девяти квадратиках и т. д. Очевидно, что эти данные мы можем анализировать с помощью биномиального распределения. В этом случае п равно числу квадратиков, на которое разделена площадка, т. е. 10, а p – вероятность найти вид в каком-либо квадратике, определяется как отношение числа квадратиков, занятых данным видом, к их общему числу. Рассмотрим распределение Potentilla acaulis на трансекте, состоящей из 500 примыкающих друг к другу площадок по 1 м². Эта трансекта была заложена в сообществе типчаково-тырсовой сухой степи в западной части Семипалатинской области. Разделив ее на 100 частей по пять площадок в каждой, мы можем оценить равномерность распределения Potentilla acaulis, сравнивая число отрезков трансекты, на которых этот вид найден в 0, 1, 2, 3, 4 или 5 квадратах, с биномиальным распределением. В табл. 8 приведены найденные и ожидаемые частоты распределения.

Для нахождения ожидаемых частот прежде всего необходимо найти р – вероятность присутствия Potentilla acaulis на какой-либо площадке. p=181/500=0.362, где 181 – число площадок, на которых встречается Potentilla acaulis, a 500 – общее число площадок. Отсюда q=1–p=0.638. Так как в данном случае мы рассматриваем отрезки по пять площадок, нам нужно найти вероятности, соответствующие разложению бинома (q+р)⁵

Таблица 8 Распределение Potentilla acaulis на 100 отрезках трансекты по пять площадок и сравнение его с биномиальным распределением

Число площадок с Potentilla acaulis	0	1	2	3	4	5
Число отрезков трансекты	23	26	22	12	10	7
Ожидаемые частоты	10.6	29.9	34.0	19.3	5.5	0.6
Разница между найденными и ожидаемыми частотами	+12.4	–3.9	–12.0	–7.3	+4.5	+6.4
Величина χ2	14.47	0.51	4.24	2.75	19.50

Помножив найденные вероятности на общее число отрезков трансекты (100), мы найдем ожидаемое число отрезков с 0, 1, 2, 3, 4 и 5 квадратами, занятыми Potentilla acaulis. Обозначим через р_r вероятность того, что отрезок трансекты будет содержать r площадок с Potentilla acaulis.

Тогда по формуле бинома Ньютона p₀ = q⁵,

p₁ = C¹₅pq⁴ = 5pq⁴,

p₂ = 10p²q³,

p₃ = 10p³q²,

p₄ = 5p⁴q,

p₅=p⁵.

Сравнение ряда найденных частот с рядом, вычисленным по условиям биномиального распределения, обнаруживает довольно сильные расхождения между ними. Нам нужно определить, насколько существенны эти расхождения, можем ли мы считать, что наблюдаемое распределение является выборкой из биномиального. Для сравнения эмпирического распределения с теоретическим используется чаще всего метод χ² (хи-квадрат). Сравнение заключается в том, что вычисляют величину χ² по формуле

где у – частоты эмпирического распределения, а у’ – частоты теоретического распределения. Суммирование проводится по всем классам, число которых равно п. Для вычисления χ² данные четвертой строки табл. 8 возводятся в квадрат и делятся на ожидаемые частоты (третья строка табл. 8). При вычислении χ² нужно, чтобы ожидаемая частота в каждом классе была не менее пяти. В связи с этим приходится объединять два последних класса в табл. 8. Суммарная величина χ² по всем классам равна 41.47. Для определения вероятности того, что при данном значении χ² наше распределение является выборкой из биномиального, необходимо найти число степеней свободы данного распределения. Оно равно числу классов минус число ограничений, наложенных на теоретическое распределение. В данном случае после объединения двух последних классов число их равно пяти. И на теоретическое распределение наложены два ограничения: р=0.362 и общее число отрезков трансекты равно 100. Отсюда число степеней свободы равно трем. Из таблицы вероятностей χ2 находим, что вероятность получить такое значение χ² при выборке из биномиального распределения менее 0.1%. Следовательно, наше распределение очень существенно отличается от биномиального.

Из данных табл. 8 видно, что больше ожидаемого число отрезков трансекты с малым и большим числом площадок, занятых Potentilla acaulis. Число отрезков со средним числом занятых площадок, наоборот, меньше ожидаемого. Это говорит о том, что в данных условиях распределение Potentilla acaulis является контагиозным. Участки с высокой встречаемостью ее чередуются с участками низкой встречаемости.

Р. Брей (Bray, 1962) сравнивал с биномиальным распределение ряда древесных видов в лесах Канады. Он получал данные с помощью метода квадрантов, который заключается в том, что по трансекте через случайный интервал берутся точки, вокруг которых площадь делится на четыре квадранта (угла в 90°), и в каждом квадранте отмечается дерево, ближайшее к этой точке. Какой-либо вид может быть отмечен у каждой точки 0, 1, 2, 3 или 4 раза. Отсюда мы можем сравнить его распределение с биномиальным: (p+q)⁴. В табл. 9 приведены распределения трех древесных видов по данным Брея. Из них ясно, что распределение Acer saccharum является регулярным, так как число точек со средним числом деревьев этого вида больше ожидаемого. Распределение Abies balsamea контагиозное, так как превышение над ожидаемым наблюдается в крайних классах. Populus tremuloides распределен в соответствии с биномиальным распределением, отклонения наблюдаемых частот от ожидаемых незначительные.

Таблица 9 Распределения трех видов, полученные методом квадрантов, и сравнение их с биномиальным распределением (по: Bray, 1962)

число деревьев у точки	Acer saccharum		Abies balsamea		Populus tremuloides
*	ожидаемое	наблюдаемое	ожидаемое	наблюдаемое	ожидаемое	наблюдаемое
0	1.5	1	3.6	11	12.2	13
1	5.5	4	16.0	11	16.8	15
2	7.5	12	26.5	20	8.6	10
3	4.5	2	19.5	18	2.0	2
4	1.0	1	5.4	11	0.2	0

В приведенном выше примере отмечалось наличие лишь четырех деревьев около случайно выбранной точки, но можно, конечно, выбирать и большее число, скажем шесть или восемь. В том случае, когда мы выбираем шесть особей, распределение примет вид (p+q)⁶. Но если мы описываем растительность с помощью площадок, на которых отмечаем число особей каждого вида, это равносильно тому, как если бы мы у каждой случайно выбранной точки регистрировали очень большое число особей. Распределение принимает вид (p+q)∞. Такой частный случай биномиального распределения носит название нормального распределения. Оно играет очень большую роль в биологических задачах. При возрастании степени бинома распределение величин все более приближается к непрерывному, поэтому оно находит широкое применение при изучении непрерывно варьирующих величин, таких, как покрытие, вес и т. д.

В случае нормального распределения ожидаемое число площадок с тем или иным значением признака (х) находится по формуле

где N – общее число площадок, – среднее квадратическое отклонение, х_ср – средняя арифметическая, е – основание натуральных логарифмов, π – пи, константа, равная 3.1415. Таким образом, чтобы найти ожидаемое число площадок с данной величиной признака, нужно знать среднюю арифметическую и среднее квадратическое отклонение данного ряда. Пользоваться вышеприведенной формулой обычно не требуется, так как в большинстве руководств по биометрии имеются подробные таблицы, облегчающие расчеты.

Возьмем распределение покрытия Cladonia rangiferina в 250 площадках по 1 м² в сосняке лишайниковом с вереском (табл. 10) и найдем, соответствует ли это распределение нормальному.

В первых двух столбцах табл. 10 приведены средние значения классов покрытия и их соответствующие частоты. Средняя арифметическая этого ряда распределения равна 27.3% и среднее квадратическое отклонение 15.3%. Для того чтобы найти соответствующие частоты нормального распределения с данной средней арифметической и средним квадратическим отклонением, найдем разницу между средней и значением каждого класса (х–х_ср) – третий столбец табл. 10. Затем выразим ее в долях от среднего квадратического отклонения. После этого по таблице ординат нормальной кривой, которую можно найти в любой книге по статистике, найдем для каждого класса величину u, показывающую относительные частоты классов нормальной кривой. Затем, умножая полученную величину на общее число площадок и деля на среднее квадратическое отклонение, получаем соответствующие теоретические частоты.

Таблица 10 Сравнение распределения покрытия Cladonia rangiferina с нормальным. распределением

х	у	х – xср	(х – xср)/	u	y’	y-y’	(y-y’)2	(y-y’)2/y1
-5	–	–32.3	–2.11	0.043	7.1	0.5	0.25	0.01
5	29	–22.3	–1.46	0.137	22.4
15	55	–12.3	–0.81	0.287	46.9	8.1	65.6	1.40
25	75	–2.3	–0.15	0.394	64.4	10.6	112.4	1.75
35	46	7.7	0.50	0.352	57.5	11.5	132.3	2.31
45	21	17.7	1.15	0.206	33.7	12.7	161.3	4.79
55	15	27.7	1.81	0.077	12.6	7.8	60.8	3.76
66	7	37.7	2.46	0.019	3.1
75	2	47.7	3.12	0.003	0.5

При обработке этого ряда выявился один интересный момент. Сумма теоретических частот всех классов, очевидно, должна быть примерно равна общему числу наблюдений, т. е. в данном случае 250. Но сложив частоты всех наших классов покрытия, мы получили лишь 241. Не хватает девяти площадок. По-видимому, теоретическая кривая продолжается в стороны от нашего эмпирического ряда, т. е. должны быть в случае нормального распределения квадраты с покрытием более 75% и менее 5%. Но мы видим, что уже класс с покрытием 75% имеет теоретическую частоту 0.5, следовательно, очень мала вероятность найти квадраты, относящиеся к классу покрытия 85%. Нам остается лишь продолжить нашу кривую в другую сторону, а именно найти теоретическую частоту класса с покрытием – 5%, так как классовый интервал у нас равен 10. Мы получаем для этого класса ожидаемую частоту 7.1, что в сумме с остальными классами дает 248.2 площадки, что уже ненамного отличается от требуемой суммы 250. Вначале может показаться, что вычисление частот для класса, имеющего отрицательное покрытие, – проявление крайнего формализма, не учитывающего особенности материала. Но это не так. Дело в том, что отсутствие вида (покрытие, равное нулю) дает нам очень неопределенные указания на возможности произрастания вида в данном месте, на биологические потенции местообитания. В данном случае имелось несколько площадок, на которых отсутствовала Cladonia rangiferina. Мы их все отнесли к классу покрытия от 0 до 10%, т. е. со средним значением 5%. Предполагая наличие нормального распределения, мы считаем, что на этот вид действует большое число сравнительно независимых факторов среды. В зависимости от их комбинации вид то более, то менее обилен. Менее благоприятные комбинации дают покрытие, равное нулю. Но нормальный закон распределения при данных х_ср и таков, что должны быть еще менее благоприятные комбинации, и если даже сделать их несколько более благоприятными, покрытие Cl. rangiferina все равно будет равно нулю.

После того как мы нашли теоретические частоты, остается лишь сравнить их с действительно наблюдаемыми методом χ². При сравнении двух рядов методом χ² следует объединять классы, теоретические частоты которых менее пяти. Поэтому объединяем классы с покрытием 55, 65 и 75% в один, а также классы с покрытием +5% и –5%, так как для последнего класса мы не можем дать наблюдаемое число площадок. Остается шесть классов. При данном сравнении мы наложили на теоретический ряд три ограничения: мы строили его в предположении, что средняя арифметическая, среднее квадратическое отклонение и общее число повторностей у него равны соответствующим величинам полученного в действительности ряда. Отсюда число степеней свободы в данном случае равно числу классов минус три, т. е. трем. Величина χ² у нас оказалась равной 14.02, это при трех степенях свободы дает вероятность того, что различия между рядами случайны, менее 0.01. Следовательно, мы должны признать, что наше распределение весьма существенно отличается от нормального.

Если теперь мы сравним теоретические частоты с найденными из наблюдений, то увидим, что больше, чем должно быть на основании условий нормального распределения, площадок с покрытием Cl. rangiferina 15 и 25, а также 55% и более, в то время как число площадок со средним покрытием (35 и 45%) меньше ожидаемого. Вид распределен неравномерно, есть участки, где его значительно больше, чем в других местах, и это нельзя объяснить лишь случайными колебаниями покрытия.

Распределение видов по площади фитоценоза - продолжение

Страницы 1; 2; 3; 4;5