Введение - статистические методы в геоботанике
Современный этап развития биологии характеризуется широким внедрением методов химии, физики и математики в исследования процессов жизни. Внедрение этих методов во многом способствовало тому громадному успеху, который достигнут за последние годы в области биохимии, биофизики, генетики и цитологии. Однако большинство областей биологии, в том числе и геоботаника, до сих пор остаются описательными в своей основе и точный количественный анализ явлений занимает в них сравнительно мало места. Но не следует думать, что существуют какие-то принципиальные ограничения в использовании данных и методов математики в биологии. “В каждой форме движения, в том числе и в биологической, имеются качественная и количественная стороны. А последняя принципиально во всех случаях может быть подвергнута изучению математическими методами” (Жданов, 1957, стр. 80). По мнению крупного специалиста в области математической статистики Б. В. Гнеденко (1960), исключительная сложность и изменчивость биологических явлений не может служить препятствием для применения математики, а требует широкого применения теории вероятностей и математической статистики. Одной из причин, тормозивших внедрение математических методов анализа биологических явлений А. А. Ляпунов (1966, стр. 67) называет “порочные философские концепции, состоящие в том, что живая природа в силу своей специфики не поддается изучению точными методами. Эти философские концепции имеют явно виталистическую природу, хотя нередко выдаются за диалектический материализм”.
Каждая наука проходит в своем развитии этап чисто качественных описательных исследований, поэтому деление наук на точные и описательные отражает лишь их состояние в какой-то определенный момент, а не принципиальные различия между ними. Несколько столетий назад и физика была чисто описательной наукой. Галилей был первым, кто начал использовать математические методы для анализа физических явлений, чем и положил начало количественной физике. В настоящее время уже невозможно представить физику без мощного математического аппарата, и людям, мало знакомым с историей науки, кажется, что такое положение существовало испокон веков. В химию методы физики и математики внедрились еще позднее, и лишь последние десятилетия характеризуются широким их использованием. Биология же как наука, имеющая дело с более сложной формой движения материи, еще находится в начале этого пути.
Любая наука не только может, но и должна использовать результаты и методы других, смежных с нею, наук. Это положение особенно важно и для геоботаники, вскрывающей закономерности такого сложного природного комплекса, каким является растительный покров. Геоботаники при анализе среды большое внимание уделяют физике и химии почв, а также физике приземного слоя воздуха. Любые исследования экологии видов неизбежно связаны с их физиологией, а через нее – и с химией. Полевые исследования физиологических процессов в растениях (фотосинтеза, транспирации) и процессов круговорота веществ в природных системах приобрели за последнее десятилетие довольно широкий размах. Правда, в этом направлении сделаны лишь первые шаги и еще мало оснований говорить о химии или физике биосферы. Но и сейчас никто не станет отрицать, что этим разделам науки принадлежит большое будущее.
Как же обстоит дело с использованием математических методов в геоботанике? Еще нередко можно встретить геоботаника, утверждающего, что сложные закономерности растительных сообществ не могут быть выражены математическим языком, что всякая математическая обработка геоботанических данных приводит к излишней схематизации, при которой теряется специфика объекта. Но и без применения математических методов мы вынуждены прибегать к таким же упрощениям и схематизации, что объясняется недостаточной разработкой теории геоботаники и отсутствием знаний о многих деталях строения и жизнедеятельности фитоценозов. Однако те результаты, которые уже получены в геоботанике с помощью математических методов, свидетельствуют о их большой перспективности. Конкретные успехи их применения будут рассмотрены в соответствующих главах этой книги. Здесь мы лишь кратко остановимся на том, какие принципиальные изменения вызывает их применение в теории и методике геоботаники.
Основное достоинство результатов, полученных с помощью математических построений, заключается в их большей логической строгости. Вместо субъективной оценки того, зависят или нет какие-то величины друг от друга, мы получаем количественную оценку этой зависимости, да и такие понятия, как “больше” или “меньше”, приобретают объективный смысл. Вместо субъективной оценки сходства и различия объектов вводятся количественные показатели этого сходства. Все это дает возможность получать более сравнимые результаты, проверять сделанные выводы на других объектах.
Совокупность математических методов, применяющихся в биологии, получила название биометрии. Но нет оснований рассматривать ее как область биологии, аналогичную биохимии и биофизике, т. е. наукам, изучающим химическую и физическую специфику жизни. Основные закономерности живой материи еще почти совершенно не описаны языком математики. По мнению П. В. Терентьева (1963), биометрия лишь в будущем сможет называться биоматематикой. Некоторые математики (Выханду, 1964а) противопоставляют биометрию математической биологии, считая, что биометрия включает в себя индуктивные методы выведения биологических закономерностей и проверку их на эмпирическом материале, а математическая биология является дедуктивной методикой выведения биологических законов на разумных моделях при помощи логических умозаключений. Вряд ли стоит противопоставлять эти понятия, так как решение любой проблемы связано с использованием и индуктивных, и дедуктивных построений.
Многие проблемы биологии, а в частности и геоботаники, еще не могут быть сегодня решены с помощью математики. Этому препятствует недостаточность знаний чисто биологической стороны явлений, неумение точно выразить или измерить тот или иной показатель. Часто в одно понятие разными лицами вкладывается совершенно различное содержание. Малоперспективно изучать связь растительных ассоциаций со средой, пока нет четкого определения растительной ассоциации. Трудно ожидать удовлетворительного решения проблемы площади выявления, пока мы четко не сформулируем, каким требованиям она должна удовлетворять. Применение математических методов требует уточнения биологических понятий, построения из них достаточно полных и непротиворечивых систем, глубокого анализа качественной стороны явлений и процессов.
Но нужно отметить, что целый ряд задач, стоящих перед биологами, математики еще не в состоянии удовлетворительно решить в настоящее время. Дело в том, что вся современная математика развивалась не в ответ на задачи изучения живой природы, а в соответствии с потребностями техники, физики и астрономии (Берг, 1963). В последнее десятилетие у математиков сильно возрос интерес к проблемам биологии и значительно расширилась разработка методов, пригодных для решения биологических задач.
Для успешного решения задач геоботаники с помощью математических методов необходимо участие в этой работе как геоботаников, так и математиков, причем геоботаник должен знать математику в такой мере, чтобы он мог оценить достоинства и недостатки методов, которые предлагают ему математики.
Так как у ряда геоботаников нет ясного представления о том, для чего и как применяется математика в геоботанических исследованиях, целесообразно рассмотреть здесь этот вопрос в общем плане. Конечно, совершенно правы те геоботаники, которые утверждают, что фитоценоз нельзя выразить в виде математической формулы. Дело в том, что фитоценоз – определенный природный объект, и не только в биологии, но и в физике явления не сводятся к формулам, а математические формулы лишь выражают количественные зависимости между объектами и процессами или между отдельными сторонами одного объекта (Жданов, 1957). Но из этого не следует, что мы не можем описать математически фитоценоз с любой степенью глубины и подробности. Описать фитоценоз математически – значит выразить количественно все основные его признаки и зависимости между ними, описать с помощью математических формул основные процессы, протекающие в нем. А эти задачи уже успешно решаются в настоящее время. Мы можем выразить математические зависимости между сомкнутостью древостоя и количеством осадков, достигающих поверхности почвы под ним, между обилием какого-либо вида и количеством органического вещества, поступающего в почву и т. п. В принципе возможно математическое выражение и сукцессионных изменений фитоценоза или ассоциации. В этом случае математические формулы будут представлять изменения основных признаков (покрытий видов, их распределения по площади и по возрастным категориям) в зависимости от времени. Но нужно иметь в виду, что каждый признак растительности определяется очень большим числом факторов. Как говорят математики, он является функцией большого числа переменных. В связи с этим для того, чтобы вычислить по формуле значение интересующей нас величины с достаточной точностью, необходимо знать величины многих других признаков. Функциональные зависимости часто оказываются поэтому крайне сложными, из-за чего они и не получили широкого применения в геоботанике. Анализируя соотношения между признаками растительности, обычно используют методы, основанные на статистическом подходе к объекту.
С помощью математических методов прежде всего можно более объективно сравнивать растительные ассоциации и отдельные фитоценозы друг с другом. Казалось бы, что для этой цели достаточно простого сопоставления двух описаний или двух усредненных характеристик ассоциаций. Действительно, если в одном описании покрытие черники 20%, а в другом – 40%, то достаточно положить эти два описания рядом и каждый увидит, что во втором описании покрытие черники на 20% выше. Но если мы сравниваем две ассоциации или два набора площадок из двух фитоценозов, дело значительно усложняется, так как в этом случае приходится сравнивать два ряда величин, причем амплитуды значений могут перекрываться. Используя определенные статистические приемы, мы можем выяснить, существенно ли отличаются средние значения сравниваемых признаков. С помощью статистических методов мы можем описать характер распределения вида по площади фитоценоза или по всей совокупности фитоценозов определенного района. Таким образом, одна из задач геоботаники, которая может быть решена с помощью математических методов, – более объективное и точное описание и сравнение друг с другом отдельных растительных сообществ и целых таксономических единиц. Эта сфера применения математических методов может быть названа количественной морфологией растительности (количественной синморфологией). Аналогично задачи выделения растительных ассоциаций и более высоких таксономических единиц, построения систем единиц любого ранга, если они решаются с помощью математических методов, можно считать входящими в круг количественной классификации растительности.
